Выберите верное сочетание пигментов у бурых водорослей
Транскрипт
1
Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра ботаники и фитофизиологии СИСТЕМАТИКА НИЗШИХ РАСТЕНИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ СИСТЕМАТИКА НИЗШИХ РАСТЕНИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского государственного университета 2009
3 1. Общая характеристика бурых водорослей (строение таллома, строение клетки, пигменты, продукты ассимиляции, размножение) Классификация бурых водорослей Общая характеристика красных водорослей (строение таллома, строение клетки, пигменты, продукты ассимиляции, размножение) Классификация красных водорослей Значение бурых и красных водорослей 62 Лекция VII. Царство Грибы (Mycetalia). Отдел Слизевики, или миксомицеты (Myxomycota) Общая характеристика грибов Строение вегетативного тела Строение грибной клетки Размножение: вегетативное, бесполое, половое, гетерокариоз, парасексуальный процесс Классификация грибов. Отдел Миксомицеты, или Слизевики (общая характеристика, цикл развития, классификация, представители) 72 Лекция VIII. Отделы Хитридиомицеты (Chytridiomycota), Оомицеты (Oomycota), Зигомицеты (Zygomycota) Класс Хитридиевые (строение, размножение, жизненный цикл основных представителей) Класс Оомицеты (строение таллома, образ жизни и циклы развития сапролегниевых и пероноспоровых грибов) Класс Зигомицеты (особенности морфологии, способы размножения) 83 Лекция IX и X. Отдел Сумчатые грибы, или Аскомицеты (Ascomycota) Общая характеристика аскомицетов. Бесполое размножение. Половой процесс и развитие сумок. Плодовые тела Принципы классификации сумчатых грибов. Жизненные циклы представителей. Особенности строения и размножения. Представители 90 4 Лекция XI и XII. Отдел Базидиальные грибы (Basidiomycota) Общая характеристика класса Базидиомицеты (особенности строения мицелия, половой процесс и формирование базидий, типы базидий) Классификация базидиальных грибов. Важнейшие порядки. Строение плодовых тел. Представители и их роль в природе. Жизненные циклы головневых и ржавчинных грибов 105 Лекция XIII. Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota) Класс Дейтеромицеты, или несовершенные грибы. Положение класса в системе грибов. Отличительные признаки. Размножение Классификация дейтеромицетов. Важнейшие порядки, представители, их значение 123 Лекция XIV. Отдел Лишайники (Lichenophyta) Общая характеристика лишайников. Компоненты тела лишайника Анатомия и морфология Способы размножения Распространение в природе, экологические группы лишайников Принципы классификации. Важнейшие представители основных морфологических групп лишайников Практическое значение лишайников 136 Литература 137 5
4 ПРЕДИСЛОВИЕ Курс лекций по «Низшим растениям» составлен по материалам лекций, читаемых автором в течении ряда лет для студентов II курса дневного отделения кафедры ботаники и фитофизиологии биолого-химического факультета Горно- Алтайского государственного университета. В курсе лекций по «Низшим растениям» изложены материалы по водорослям, грибам и лишайникам. Поскольку курс низших растений общеобразовательный и читается на младших курсах, то в курс лекций включен раздел о дробянках. В отдел дробянки вошли сведения о бактериях, актиномицетах, миксобактериях, микоплазмах спирохетах. Особое внимание уделено биологии, систематике, эволюции и т.д. водорослей, грибов, лишайников, отмечена их роль в природе и жизни человека. Материал подобран и написан в соответствии современным представлениям о номенклатуре и систематике рассматриваемых групп организмов. Лекция I. ВВЕДЕНИЕ 1. Предмет и методы низших растений Считается, что в мире существует 2-2,5 млн. видов живых организмов и не менее 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Поэтому познание многообразия живого было и остается одной из существенных задач биологии. Этим и занимается систематика. Систематика (от греч. систематикос упорядочный) биологическая наука, изучающая разнообразие всех существующих и вымерших организмов. В задачи современной систематики входят выявление, описание, идентификация, классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп, в которой было бы однозначно определено положение таксона. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям (род, вид и т.п.). Современная систематика синтетическая наука, опирающаяся на данные всех разделов биологии. Одновременно систематика служит базой многих общетеоретических и прикладных биологических исследований и дает возможность ориентироваться во множественности ныне живущих организмов. Со времен Аристотеля (4 век до н.э.) мир живых существ делили на растения и животных. Растения делили на высшие ( тыс. видов) и низшие (около 150 тыс. видов). Тело высших растений расчленено на вегетативные органы: листостебельные побеги, осуществляющиеся функции фотосинтеза и проведения веществ, и корни, при помощи которых 6 7
6 риоты ряд отделов, относящиеся к водорослям, отдел миксомицеты и отдел грибы, представители которых не содержат хлорофилл, специальный отдел составляют лишайники симбиотические организмы, в состав которых входят водоросль и гриб. Основные разделы курса водоросли, миксомицеты, грибы, лишайники. Водоросли. Тело водорослей обычно лишено типичных тканей и не расчленено на органы, т.е. являются слоевищем (талломом). Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Известно 9 морфологических типов строения тела водорослей: амебоидная, монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, гетеротрихальная, пластинчатая, сифональная, сифонокладальная. Водоросли древние представители органического мира, возникшие в протерозое. Считается, что все отделы водорослей ведут свое происхождение от различных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственные друг другу. Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега, льда и т.п. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, микроскопических организмов. Фототрофная часть планктона, образуемая водорослями, составляет так называемый фитопланктон. Они производят основную массу органических веществ, за счет которых (через цепи питания) существует остальной живой мир воды. Основную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли. К бентосным водорослям большей частью относятся макроскопические организмы, прикрепленные к донному субстрату, являются кормом для рыб и млекопитающих. Грибы. Положение грибов в системе органического мира. 10 В настоящее время положение грибов в системе организмов наиболее спорно. Традиционно грибы рассматривались (начиная с К. Линнея, 1735) как особый отдел растительного мира. Одни исследователи включали сюда также миксомицеты, другие считали истинными грибами лишь сумчатые и базидиальные грибы. Некоторые исследователи грибы рассматривали как сборную группу. В настоящее время считается, что грибы это самостоятельное царство наряду с животными и растениями. Впервые на необходимость выделения грибов в особое царство обратил внимание Е. Фриз в 1821 г. Такое различие во взглядах на положение грибов в системе органического мира объясняется тем, что грибы совмещают в себе черты и растений, и животных, а также имеют своеобразные, присущие только им особенности, возникшие у них в процессе эволюции. Сочетание таких признаков, как нитчатое строение вегетативного тела, отсутствие хлорофилла, что определяет их гетеротрофный тип питания (либо в качестве сапрофитов, либо в качестве паразитов) и размножение (бесполое и половое) с помощью спор, не встречается ни в одной другой группе организмов. Гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие гликогена в клетках, синтез хитина, образование и накопление мочевины сближают их с животными. Однако характер поглощения питательных веществ (осмотрофно), неограниченный рост, прикрепленность к субстрату, характер эмбриогенеза существенно отличают их от животных. Существование у большинства грибов клеточной стенки, способность к неограниченному росту вегетативного тела, неподвижность в вегетативном состоянии, а также размножение и распространение спорами свидетельствуют об их растительной природе, хотя гетеротрофность и химизм клетки отличают их от растений. Лишайники. Представляют собой не самостоятельный организм, а удивительный симбиоз представителей двух 11
8 микроорганизмов (микоплазмы, многие бактерии, актиномицеты, вирусы, вироиды). К фототрофным и хемотрофным прокариотам принадлежат пурпурные и зеленые бактерии и синезеленые водоросли. Эукариотические водоросли фототрофы, живут в воде, лишь некоторые виды выходят на сушу и могут вести паразитный образ жизни. На суше живут плеврококк, трентеполия. На листьях высших растений паразитирует водоросль цефалеорус. Миксомицеты и грибы гетеротрофы, ведут паразитный или сапротрофный образ жизни. Сапротрофы встречаются в воде, в почве и др. субстратах. С гетеротрофными сближают лишайники комплексные растения, образованные грибом и водорослью, с преобладанием обычно первого. Лишайники живут на почве, коре деревьев, на камнях, скалах. Исторически низшие растения появились раньше высших и к настоящему времени широко распространены в природе. Часто они числено превосходят высшие растения. Значимость низших растений для нормального течения процессов в природе огромна. Обладая значительной биомассой и высокой репродуктивной способностью, в качестве продуцента они являются основной в трофической цепи большинства водных сообществ. Название «низшие» указывает лишь на простату их морфологической организации и на большую историческую древность. Водоросли используются в качестве биоиндикаторов, изучают токсичность почв. Красные и бурые водоросли используются для нужд человека. Морские макрофиты с древних времен используют в пищу и как корм для скота. Водоросль, морская капуста назначается при склерозе, расстройстве деятельности щитовидной железы и как слабительное средство. Морские водоросли являются сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработки красных и бурых водорослей агар-агар, 14 альгин. Агар незаменим в микробиологической практике, пищевой, бумажной, фармацевтической и др. отраслях. Альгин, обладает превосходным клеящими свойствами, добавляют в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, при производстве бумаги и тканей. Грибы используют в пищу (сморчки, трюфели, сыроежки, грузди и др.). Дрожжи, вызывают брожение, применяют в производстве спиртовых напитков (пива, вина и др.), хлебопечении. Используют в микробиологической промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот, ферментов, витаминов. Антибиотики грибов пенициллины, используют в медицинской практике. Многочисленные грибы паразиты растений и животных. Фитопатогенные грибы, поражают культурные растения. Известны грибы возбудители заболеваний человека глубоких микозов, кандидозов и др. Обладая адаптационными способностями, грибы поселяются на продуктах, материалах, бумаги и изделий из нее, пластмассе и вызывают их порчу. Многие из них способны вызвать коррозию металлов. Лекция II. ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ (SCHIZOPHYTA). ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ (CIANOBACTERIA), ИЛИ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA) 1. Отдел дробянки (Schizophyta). Общая характеристика Свое название дробянки получили за способ размножения простое деление, сопровождающееся делением ядерного аппарата. Представители этого отдела составляют самую многочисленную группу прокариот 3000 видов. Подавляющее большинство дробянок гетеротрофы, небольшое количество автотрофы (фото- и хемоавтотрофы). Питаются дробянки путем всасывания веществ через стенку. 15
10 1. автотрофами могут сами синтезировать органическое вещество из неорганического путем фотосинтеза (зеленые и пурпурные бактерии) и хемосинтеза. Хемосинтез — процесс, который осуществляется без участия света, за счет энергии, которая получается при окислении различных неорганических соединений. Например: железобактерии окисляют закисные соединения железа и окисные. 2. гетеротрофами питаются как сапрофитами или как паразитами человека, животных и растений. Вызывают брожение. Разложение бактериями азотистых веществ, в основном белковых соединений, называют гниением. Азотофиксирующие бактерии способны усваивать свободный азот клубеньковые бактерии Rhizobium. Класс Актиномицеты Actinomycetes В 1878 г. Ц. Гарц описал патогенный для животных микроорганизм нитевидной формы с лучистым расположением и назвал этот организм «лучистым грибом» — Actinomycetes. С тех пор название лучистые грибы актиномицеты прочно утвердилось за этой группой микроорганизмов. Название лучистые грибки указывает на способность актиномицетов образовывать вегетативные структуры, аналогичные гифам грибов. Толщина гиф меняется у разных видов и составляет от 0,1 до 1,5 мкм, в среднем около 1 мкм. Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Однако детальные цитологические биохимические исследования выявляют их принадлежность к прокариотам. Ядерный материал (нуклеоиды) располагаются в клетках в центре гифы и не имеют ядерной мембраны. Цитоплазма клеток содержит скопления разных размеров. В ней имеются жировые вещества, растворимые и нерастворимые полифосфаты и т.п. Толщина клеточной стенки 0,01 0,03 мкм. Известно два типа спор эндоспоры и экзоспоры. Актиномицеты способны развиваться в сухих почвах при повышенных температурах. Многие 18 представители разлагают целлюлозу, хитин и некоторые другие вещества. Многие из них образуют вещества, токсичные для бактерий, но малотоксичные для человека и животных. Такие вещества называются антибиотиками и широко применяются в медицине: стрептомицин, тетрациклин, хлоромицетин. Класс Микоплазмы Mollicutes Эта группа прокариот неясного происхождения. Мелкие клетки, лишенные стенок. Функцию клеточной стенки выполняют цитоплазматическая мембрана. Клетки имеют неправильную форму, 0,1 до 0,9 мкм. Образуют разветвленные или неразветвленные отростки, похожи на гифы грибов. Эти выросты могут распадаться на кокковидные образования. С выростами связано и само название микоплазм (от греч. «микос» гриб). В природе микоплазмы можно обнаружить у позвоночных и беспозвоночных животных, в растениях, почвах. У растений микоплазмы поселяются во флоэме и могут нарушать рост растения и развитие генеративных органов. Класс Спирохеты Spirochaetae Клетки бактерий представляют гибкий спирально закрученный протоплазматический цилиндр, окруженный снаружи плазматической мембраной и клеточной стенкой. Вокруг спирального цилиндра, между мембраной и клеточной стенкой, закручена особая органелла периплазматический жгутик, или аксостиль. Благодаря аксостилю спирохеты способны передвигаться в жидкой среде, вращаясь вокруг своей оси, змеевидно изгибаясь или двигаясь штопорообразно. Один из видов, относящихся к этому классу известный возбудитель сифилиса. Класс Миксобактерии Myxobacteria Отличие от других прокариот: 1) отсутствие ригидных клеточных стенок, благодаря чему клетки обладают гибкостью. 2) образование плодовых тел, размеры достигают 1 мм. В природе плодовые тела находятся на почве, растительных 19
12 паде нити на отдельные участки. После некоторого периода движения, гормогонии прорастают в новые нити. Многие нитчатые (гетероцитные) синезеленые водоросли образуют споры (акинеты). Синезеленые водоросли подразделяются на три класса: Хроококковые (Chroococcophyceae), Хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) и Гормогониевые (Hormogoniophyceae). в) Систематика. Класс Хроококковые Chroococcophyceae Хроококковые объединяет колониальные, реже одноклеточные формы, причем клетки не дифференцированы на основание и вершину. Размножение деление клеток пополам. Если клетки после деления не расходятся, то возникают слизистые колонии, форма которых определяется как формой самих клеток, так и способом их деления. Род микроцистис (Microcystis), широко распространенный в пресноводном планктоне, где развивается в массе, вызывает «цветение воды», характеризуется объемными сферическими или неправильной формы слизистыми колониями, образованными шаровидными клетками. Виды микроцистис важнейшие продуценты органического вещества в озерах, прудах. Род глеокапса (Gloeocapsa) округлые клетки с толстой слоистой оболочкой. При делении клеток ослизняющиеся стенки материнских клеток сохраняются вокруг дочерних клеток, вырабатывающих свои собственные, также ослизняющиеся стенки. В результате ряда делений возникает сложная система вставленных друг в друга слизистых оболочек или слизистых пузырей, заключающих клетки. Распространены в воде, на суше, на влажных камнях, скалах, образуя налеты и корочки. Род мерисмопедия (Merismopedia) обитает в пресных водах в планктоне и среди других водорослей. Представлен 22 плоскими в виде табличек колониями образованными шаровидными клетками. Класс Хамесифоновые Chamaesiphonophyceae Сюда относятся эпифитные одноклеточные водоросли, дифференцированные на вершину и основание, которым они прикрепляются к субстрату, а также нитчатые формы, сложенные из изолированных толстостенных клеток. Размножаются эндоспорами и экзоспорами. Большинство видов живет в морях на скалах, раковинах или как эпифиты. Класс Гормогониевые Hormogoniophyceae Нитчатые синезеленые водоросли, у которых протопласты клеток сообщаются посредством плазмодесм. Размножаются гормогониями, у многих известны споры. Порядок осциллаториевые Oscillatoriales Род осциллатория (Oscillatoria) однорядные, неветвящиеся трихомы из плоских клеток, без спор и гетероцист. Образует сине-зеленые пленки, плавающие в виде лепешек на поверхности стоячих водоемов, или покрывающие влажную землю. Осциллатория представляет собой нити чаще всего сине-зеленого цвета, прямые или слегка согнутые. Конец нити поворачивается то в одну, то в другую сторону, нить как бы качается (осцилляторное движение). Это качание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением по субстрату. Нить состоит из одинаковых цилиндрических клеток, коротких, удлиненных, лишь верхушка может отличаться от других. Рост нити происходит путем поперечного деления клеток. У некоторых видов можно различить центроплазму, а также цианофициновые гранулы. Водоросль размножается путем распада нитей на отдельные подвижные участки гормогонии, из которых вырастают новые нити. Род спирулина (Spirulina) нити имеют правильную форму, у крупных форм хорошо заметны поперечные пере- 23
14 нии. Разновидность монадной организации подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии. Ценобиями называются колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной стадии. У высших водорослей монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). Своеобразные органеллы, свойственные монадным клеткам сократительные вакуоли и глазок. Амебоидный (ризоподиальный) тип отличается отсутствием жесткой клеточной стенки и способностью к амебоидному движению. Представители одиночные и колониальные. Пальмеллоидный тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь. Коккоидный тип характеризуется отсутствием жгутиков, представители неподвижны в вегетативном состоянии (одиночные, колониальные). Нитчатый (трихальный) тип отличается расположением клеток в нить, образующейся в результате вегетативного деления преимущественно в одной плоскости. Нити могут быть прямыми и ветвящимися. Разнонитчатый (гетеротрихальный) тип характеризуется двумя системами нитей: стелющимися по субстрату и выполняющими функцию прикрепления, и отходящими вертикально, выполняющие ассимиляционную функцию. Пластинчатый (тканевый) тип обусловлен тем, что клетки способны делится в трех взаимно-перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется объемные слоевища с тканями, выполняющие разные функции. Сифональный тип характерен отсутствием внутри слоевища клеточных перегородок при большом количестве органелл. Слоевище достигает макроскопических размеров, имеет значительную внешнюю расчлененность, формально 26 представляют собой одну клетку обычно с большим количеством ядер. Сифонокладальный тип представлен многоядерными клетками, соединенные в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы. б) Строение клетки. Клетки примитивных, имеющих монадную организацию водорослей, а также зооспоры, гаметы ограничены снаружи только цитоплазматической мембранной. К наружи от плазмалеммы находится клеточная стенка, образована гемицеллюлозами и пектиновыми веществами матрикса. В толще клеточной оболочки присутствует кремний (педиаструм), спорополлеин (хлорелла, сценедесмус), карбонат кальция (харовые водоросли, падина, красные водоросли), альгиновая кислота, у некоторых имеется хитин. Цитоплазма расположена тонким слоем, окружает вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и в монадных клетках. В цитоплазме есть различные элементы: Митохондрии с наружной гладкой мембраной, окружающей сильно складчатую внутреннюю мембрану. В митохондриях бурых и красных водорослей наблюдались участки содержащие фибриллы ДНК. Аппарат Гольджи образован рядом блюдцевидных двойных мембран, на концах которых нередко имеются вздутия, которые отшнуровывались в виде мелких пузырьков. В цистернах аппарата формируются чешуйки, которые выносятся на поверхность. В клетках заметны хроматофоры (хлоропласты) носители окраски, разнообразной формы, занимают постенное положение и имеют разную форму. Хлоропласты содержат особые включения пиреноиды, которые могут находиться внутри хлоропласта или выдаваться за его пределы. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму. Монадные клетки 27
16 (зеленые водоросли с сифоновым строением, диатомовые, бурые порядок фукусовые). 3) Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, развивающиеся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения, несущие только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей наблюдается чередование поколений (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена поколений). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтермофоры, кладофоры, хетомофоры из зеленых водорослей, бурых и красных водорослей. Гетероморфная смена генераций распространена у бурых водорослей, но встречается у зеленых и красных. 2. Общая характеристика отдела зеленые водоросли (строение таллома, клетки, размножение) Отдел включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях морфологической дифференциации таллома: монадной, пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой, сифоновой и др. Клетка имеет жесткую стенку. У большинства она целлюлозная. Представители отдела характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов и встречаются они в разном числе и имеют разнообразную форму. Это окраска обусловлена хлорофиллами а и в, которые преобладают над каротиноидами: α и β каротином, лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином. Пиреноид погруженн в строму хлоропласта и пронизан тилакоидами. Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта, вокруг пиреноида и в строме. Хроматофоры различной формы. У большинства видов значительная часть клетки 30 занята крупной вакуолью, с клеточным соком. Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. Жгутики в числе 2,4, гладкие или покрытые чешуйками. Вегетативное размножение происходит путем деления клеток у одноклеточных, распадом колоний или нитей и образованием новых колоний внутри старых колоний. Бесполое (споровое) размножение происходит посредством подвижных зооспор, у некоторых представителей неподвижными апланоспорами. Половое размножение в форме изогамии, гетерогамии, оогамный, В классе конъюганты, отсутствует жгутиковая стадия, бесполое размножение, а половой процесс конъюгация. Большинство представителей отдела гаплонты, но есть также диплонты и виды с изо- и гетероморфной сменой генераций. Представители отдела большей частью распространены в пресных водах, хотя имеются и морские виды, почвенные виды, обитатели коры, деревьев, камней и других субстратов вне воды, а также различные симбионты, особенно водорослевые компоненты (фотобионты) лишайников. 3. Классификация. Деление на классы. Представители Класс Вольвоксовые Volvocophyceae Этот класс занимает центральное положение среди всех зеленных водорослей. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки. Порядок вольвоксовые Volvocales Сюда относятся монадные, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, колониальные ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни. При насту- 31
18 Порядок характеризуется пальмеллоидным типом строения таллома. Представителями могут служить роды апиоцистис (Apiocystis) и тетраспора (Tetraspora). Таллом апиоцистиса представлен грушевидными слизистыми колониями, прикрепленными к другим водорослям. У тетраспоры мешковидные, бесформенные, крупные слизистые колонии. В слизи как у апиоцистиса, так и у тетраспоры находятся клетки несущие по два неподвижных жгутикокоподобных отростка псевдоцилии, производные жгутика. Каждая клетка колонии может превратиться в зооспору, вместо псевдоцилий вырабатываются два настоящих жгутика. Зооспоры выходят наружу из слизи и прорастают в новые колонии. Половой процесс в виде изогамии. Класс Протококковые Protococcophyceae Порядок хлорококковые Chlorococcales Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы, не имеющие жгутиков в вегетативном состоянии. Клетки имеют цитоплазму, чашевидный хроматофор с пиреноидом, одно ядро, отсутствием жгутиков, стигма и сократительные вакуоли. Бесполое размножение происходит 2-х жгутиковыми зооспорами и автосорами, т.е. неподвижными спорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный, оогамный. Зооспоровые хлорококковые Clorococcales zoosporinae Род хлорокококк (Chlorococcum) встречается в пресноводных водоемах, а также на почве, коре деревьев, входит в состав многих лишайников. Это шаровидные, микроскопически мелкие клетки, одетые оболочкой. Клетки одноядерные или многоядерные, содержат чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Зооспоры вытянутые, двужгутиковые от 8 до 32. После периода движения зооспоры теряют жгутики, одеваются оболочкой и превращаются в клетки шаровидной формы, напоминающие материнские. 34 Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictyon). Ценобии макроскопические, сложенные из большого числа клеток (до 20 тыс.). Клетки слагающий ценобий, имеют удлиненную форму. Стенка клеток целлюлозная. Цитоплазма занимает постенное положение, так как центральная часть занята вакуолью с клеточным соком. Хлоропласт во взрослом состоянии неправильно-сетчатый. Клетки срастаются своими концами, чаще по 3, таким путем формируется сеть, состоящая из отдельных ячеек. Размножение может, осуществляется бесполым путем содержимое клеток ценобия распадается на двужгутиковые зооспоры. Не выходя наружу, они через некоторое время теряют подвижность, удлиняются и складываются в новую сеточку, которая покидает материнскую клетку после разрыва ее стенки и увеличивается до размеров взрослого ценобия. Половое размножение изогамное. В результате оплодотворения образуется зигота, которая после периода покоя прорастет. Ядро ее претерпевает мейоз, в результате чего образуется четыре гаплоидных двужгутиковых зооспоры. Поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую сеточку, освобождающуюся через разрыв стенки полиэдра. Виды родов педиаструм, сценедесмус широко распространены в пресноводном планктоне. Часто встречаются в прибрежной зоне среди мхов. Автоспоровые хлорокококковые Clorococcales autosporiane Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водах, на сырой земле, коре деревьев. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содер- 35
